Ñîñòàâèòåëü: ñòàðøèé ïðåïîäàâàòåëü êàôåäðû ìàòåìàòèêè è åñòåñòâåííûõ äèñöèïëèí Ìóêîâîç Þ.Â. Äàòà: 20.12.2000 ã.
“Áèîëîãè÷åñêîå îêèñëåíèå è åãî ðîëü äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ.”
1.Èñòîðè÷åñêèé îáçîð.
Ëàâóàçüå ïðèíàäëåæèò èçâåñòíàÿ ôðàçà: “ Æèçíü - ýòî ìåäëåííîå ãîðåíèå”. Îí â 1774 ãîäó óñòàíîâèë, ÷òî ãîðåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ïîäîáíî ïðîöåññó äûõàíèÿ:
Ñ6Í12Î6 + 6 Î2 = 6 ÑÎ2 + 6 Í2Î + 2.400 êäæ
Ïðè äûõàíèè:
íå ïðîèñõîäèò âîçíèêíîâåíèÿ âûñîêèõ òåìïåðàòóð;
íå âîçíèêàåò ïëàìÿ;
ïðîèñõîäèò â ïðèñóòñòâèè âîäû.
Âñêîðå áûëî âûÿñíåíî, ÷òî äûõàíèå õàðàêòåðíî äëÿ êàæäîé êëåòêè (êëåòî÷íîå èëè òêàíåâîå äûõàíèå).
 1897 ãîäó Áàõ âûäâèíóë òåîðèþ àêòèâàöèè êèñëîðîäà ñ îáðàçîâàíèåì ïåðåêèñíûõ ñîåäèíåíèé. Àêòèâàöèÿ ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ îêñèãåíàç (ëåãêî îêèñëÿåìûõ âåùåñòâ). Çàòåì àêòèâíàÿ ôîðìà êèñëîðîäà ïåðåäà¸òñÿ òðóäíî îêèñëÿåìûì âåùåñòâàì. Ýòî ïåðåêèñíàÿ òåîðèÿ îêèñëåíèÿ.
|
 1908 ãîäó Ïàëëàäèí âûäâèíóë ñâîþ òåîðèþ îêèñëåíèÿ, â êîòîðîé áîëüøóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå èãðàåò âîäîðîä. Îí ñ÷èòàë, ÷òî â îêèñëåíèè îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ïèãìåíòû. Èõ îêèñëåííàÿ ôîðìà îêðàøåíà, à ïîñëå ïðèñîåäèíåíèÿ âîäîðîäà ïðåâðàùàåòñÿ â íåîêðàøåííóþ ôîðìó.  îñíîâå âñåõ ïèãìåíòîâ ëåæèò õèíîí:
ÕÈÍÎÍ ÃÈÄÐÎÕÈÍÎÍ Î ÎÍ II I Ñ ÑÍ / \ âîññòàíîâëåííûé îêèñëåííûé /\\ ÍÑ ÑÍ + ñóáñòðàò ñóáñòðàò + ÍÑ ÑÍ II II À Í2 À II I ÍÑ ÑÍ ÍÑ ÑÍ \ / \// Ñ ÑÍ
|
ÃÈÄÐÎÕÈÍÎÍ ÕÈÍÎÍ ÎÍ Î I II Ñ Ñ /\\ / \ ÍÑ ÑÍ ÍÑ ÑÍ II I + 0,5 Î2 II II + Í2Î ÍÑ ÑÍ ÍÑ ÑÍ \// \ / Ñ Ñ I II ÎÍ Î
|
Òàêèì îáðàçîì â íà÷àëå XX âåêà ñëîæèëèñü äâå êîíöåïöèè áèîëîãè÷åñêîãî îêèñëåíèÿ:
1).×åðåç àêòèâàöèþ Î2.
2).×åðåç àêòèâàöèþ Í2.
 1928 ãîäó ýòè äâå êîíöåïöèè îáúåäèíèëèñü áëàãîäàðÿ îòêðûòèþ ôåðìåíòà öèòîõðîìîêñèäîðåäóêòàçû. Áûëî âûÿñíåíî, ÷òî ýòè äâà ïðîöåññà âçàèìîñâÿçàíû è ìåæäó íèìè ëåæàò àíñàìáëè ôåðìåíòîâ (äåãèäðîãåíàçíûé àíñàìáëü ôåðìåíòîâ).
2. Ñîâðåìåííûå ïîçèöèè áèîëîãè÷åñêîãî îêèñëåíèÿ.
Áèîëîãè÷åñêîå îêèñëåíèå – ýòî ïåðåíîñ àòîìîâ âîäîðîäà îò îêèñëÿåìîãî âåùåñòâà íàâñòðå÷ó êèñëîðîäó ñ îáðàçîâàíèåì âîäû â êà÷åñòâå êîíå÷íîãî ïðîäóêòà ðåàêöèè. Áèîëîãè÷åñêîå îêèñëåíèå îáåñïå÷èâàåò îðãàíèçì ýíåðãèåé (îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ).
Ôóíêöèè áèîëîãè÷åñêîãî îêèñëåíèÿ:
I. Äåòîêñèêàöèÿ êñåíîáèîòèêîâ II. Óñòðàíåíèå øëàêîâ III. Ñèíòåç ìåòàáîëèòîâ IY. Ðåãóëÿöèÿ îáìåíà âåùåñòâ
Y. Ýíåðãåòè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå
Ïîääåðæàíèå Áèîñèíòåç Ýëåêòðè÷åñêèå òåìïåðàòóðû ïðîöåññû òåëà Ñâå÷åíèå ó Îñìîòè÷åñêèå Ìåõàíè÷åñêàÿ íåêîòîðûõ ÿâëåíèÿ ðàáîòà æèâîòíûõ
|
Ýíåðãåòèêà ïðîöåññîâ îêèñëåíèÿ:
 ïðîöåññå îêèñëåíèÿ âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ, à â ïðîöåññå äûõàíèÿ – òåïëî.
Òåïëî íå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî äëÿ âûïîëíåíèÿ ìåõàíè÷åñêîé ðàáîòû, áèîñèíòåçà, äëÿ ñíÿòèÿ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè. Ïðè äûõàíèè âûðàáàòûâàåòñÿ ýíåðãèÿ, çàêëþ÷åííàÿ â õèìè÷åñêèõ ñâÿçÿõ, îíà è èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïåðå÷èñëåííûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Íî ñàìè âåùåñòâà òîïëèâîì íå ÿâëÿþòñÿ, îíè ÿâëÿþòñÿ ïîñòàâùèêàìè ïðîòîíà è ýëåêòðîíà. Ýíåðãèþ íåñåò ýëåêòðîí (ýíåðãèÿ ñîëíöà). Îíà âûäåëÿåòñÿ ýëåêòðîíîì, êîãäà îí ïðîõîäèò ÷åðåç ýëåêòðîííî-òðàíñïîðòíóþ ñèñòåìó (ÝÒÑ). Ýíåðãèÿ âûäåëÿåòñÿ ïîðöèÿìè. Ïîñðåäíèêàìè ìåæäó ÝÒÑ è ìåñòîì ïîòðåáëåíèÿ ýíåðãèè ÿâëÿþòñÿ ìàêðîýðãè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ. Ýòî òàêèå ñîåäèíåíèÿ, êîòîðûå ñîäåðæàò ìàêðîýðãè÷åñêóþ ñâÿçü( ñâÿçü, ïðè ãèäðîëèçå êîòîðîé âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ ):
à) ñîåäèíåíèÿ, ñîäåðæàùèå åíîëôîñôàòíóþ ñâÿçü (ïðîèçâîäíûå ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû):
ÑÎÎÍ ÎÍ I I Ñ – Î ~ Ð = Î II I ÑÍ2 ÎÍ ôîñôîåíîëïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòà
|
á) ñîåäèíåíèÿ, ñîäåðæàùèå êàðáîêñèë ôîñôàòíóþ ñâÿçü (â êàðáîêñèëüíîé ãðóïïå âìåñòî àòîìà âîäîðîäà íàõîäèòñÿ îñòàòîê ôîñôîðíîé êèñëîòû):
Î ÎÍ II I Ñ – Î ~ Ð = Î I I Í– Ñ–ÎÍ ÎÍ I Î I ÍΖЖÎÍ II Î 1,3 – äèôîñôîãëèöåðèíîâàÿ êèñëîòà
|
â) ñîåäèíåíèÿ, ñîäåðæàùèå ôîñôîàìèííóþ ñâÿçü.
Í2N–CÍ–ÑÎÎÍ I (ÑÍ2)3 I NÍ I ÍN = Ñ ÎÍ I I Í–N ~ Ð = Î I ÎÍ Àðãåíèíôîñôàò
|
ã) àöåòèëêîýìçèí À – ýòî ñîåäèíåíèå ñîäåðæèò âûñîêîýíåðãåòè÷åñêóþ ñâÿçü, ïðè åå ãèäðîëèçå âûñâîáîæäàåòñÿ 32,2 êäæ ýíåðãèè. Èñïîëüçóåòñÿ â áèîñèíòåçå æèðíûõ êèñëîò, ñòèðîëîâ, â ðàáîòå öèêëà òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò. Ýòî âåùåñòâî ñîäåðæèò êîôåðìåíò À, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì àöèëèðóþùèì àãåíòîì êëåòêè.
Î II ÑÍ3 – Ñ – Î ~ Ê0 À
Àöåòèëêîýìçèì À |
ä) àäåíîçèíòðèôîñôîðíàÿ êèñëîòà (ÀÒÔ)
NH2 I Ñ /\\ N–Ñ N II II I ÍC Ñ ÑÍ ÎÍ ÎÍ ÎÍ \/ \// I I I N N ÎÍ – Ð ~ Î – Ð ~ Î – Ð ~ Î – ÑÍ2 II II II I Î Î Î Î ÍC CÍ \ / ÍÑ–ÑÍ I I ÍÎ ÎÍ
Àíãèäðèäíûå ñâÿçè Ñëîæíîýôèðíàÿ ñâÿçü ( 30,4 êäæ ) (14,1 êäæ)
|
Ïóòè ñèíòåçà ÀÒÔ â îðãàíèçìå:
Ôîòîñèíòåòè÷åñêèé.
Õåìîñèíòåòè÷åñêèé.
Ñóáñòðàòíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå (îáðàçîâàíèå ìàêðîýðãè÷åñêèõ âåùåñòâ íà óðîâíå ñóáñòðàòà).
Îêèñëèòåëüíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå(îáðàçîâàíèå ìàêðîýðãè÷åñêèõ âåùåñòâ â ýëåêòðîííî-òðàíñïîðòíîé öåïè).
Ïóòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îðãàíèçìîì:
Ïóòü ïîòðåáëåíèÿ Î2 |
Ôîðìà ïîòðåáëåíèÿ Î2 |
Ôóíêöèÿ â îðãàíèçìå |
1.Îêñèäîðåäóêòàçíûé (80-90%) |
Í2Î |
ýíåðãåòè÷åñêàÿ |
2.Ñâîáîäíîå îêèñëåíèå (10-20%) |
|
|
à)ïåðîêñèäàçíûé |
Í2Î2 |
îêèñëåíèå íåêîòîðûõ âîäîðàñòâîðèìûõ âåùåñòâ |
á)îêñèãåíàçíûé |
Î2âíåäðÿåòñÿ â ñóáñòðàò. |
îêèñëåíèå ëèïîôèëüíûõ âåùåñòâ |
â)ëèïîîêñèäàçíûé |
Ïåðåêèñíîå ñîåäèíåíèå íà ìåìáðàíå |
îáíîâëåíèå è ðàñïàä ìåìáðàí |
1.Îêñèäîðåäóêòàçíûé ïóòü.
Ýòîò ïóòü ñîïðÿæåí ñ ïðîöåññàìè ôîñôîðèëèðîâàíèÿ (áèîñèíòåç ÀÒÔ).
Ïðîòåêàåò íà âíóòðåííåé ìåìáðàíå ìèòîõîíäðèé , ãäå ôóíêöèîíèðóåò ñèñòåìà äûõàòåëüíûõ ôåðìåíòîâ.
Êîìïîíåíòû äûõàòåëüíîé öåïè ìèòîõîíäðèé:
Å + ÀÄÔ + Í3ÐÎ4 = ÀÒÔ
4). êîôåðìåíò Q•Í2 + 2 öòõ Â(Få+3) êîôåðìåíò Q + 2 öòõ Â(Få+2) +2Í+
Å + ÀÄÔ + Í3ÐÎ4 = ÀÒÔ
6). 2 öòõ Ñ(Få+2) + 2 öòõ(à•à3 Ñu+2 ) 2 öòõ Ñ(Få+3 ) + 2 öòõ(à•à3 Ñu+ )
Å + ÀÄÔ + Í3ÐÎ4 = ÀÒÔ
|
Õàðàêòåðèñòèêà îêñèäîðåäóêòàç:
1.Ïåðâè÷íûå îñêèäîðåäóêòàçû:
Ýòî ïèðèäèí çàâèñèìûå äåãèäðîãåíàçû. Ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå êîôåðìåíòû ÍÀÄ è ÍÀÄÔ. Àêòèâàòîðîì ýòèõ ôåðìåíòîâ ÿâëÿåòñÿ èîí Zn2+
2.Ôëàâèíçàâèñèìûå îêñèäîðåäóêòàçû(÷àùå âòîðè÷íûå, íî áûâàþò è ïåðâè÷íûå):
ÔÀÄ - ýòî ïðîñòåòè÷åñêàÿ ãðóïïà è îòäåëüíî íå ôóíêöèîíèðóåò( â îòëè÷èå îò ÍÀÄ). ÔÀÄ ðàáîòàåò â ÷åòâåðòè÷íîé ñòðóêòóðå. Àêòèâàòîðîì ÿâëÿåòñÿ èîí Få3+.
Êîôåðìåíò Q - ïðîèçâîäíîå áåíçîõèíîíà.
Áèîðîëü: ðàçúåäèíÿåò ïðîòîíû âîäîðîäà îò ýëåêòðîíîâ: ïðîòîíû â îêðóæàþùóþ ñðåäó, ýëåêòðîíû ê ñèñòåìå öèòîõðîì.
Ðàáîòàþò àíñàìáëè ôåðìåíòîâ êëàññà îêñèäîðåäóêòàç.
ÔÀÄ ðàáîòàåò ðåäêî, ÷àùå âñåãî ñ ñóáñòðàòîì ðàáîòàåò ÍÀÄ – îí ñíèìàåò 2Í+, âîññòàíàâëèâàÿñü â ÍÀÄ•Í2.
Õàðàêòåðèñòèêà ñèñòåìû öèòîõðîì:
Öèòîõðîìû - ýòî ñëîæíûå áåëêè õðîìîïðîòåèäû, ñîäåðæàùèå ïðîòîïîðôèíîâîå ÿäðî, â êîòîðîì íàõîäÿòñÿ èîíû æåëåçà èëè ìåäè( ýòè èîíû ñïîñîáíû èçìåíÿòü ñòåïåíü îêèñëåíèÿ â ðåçóëüòàòå ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ).
Ðàçëè÷èÿ öèòîõðîìîâ â áåëêîâûõ îòâåòâëåíèÿõ. Ïî÷òè âñå ýòè ôåðìåíòû ðàáîòàþò â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ, êðîìå öòõ à3 (àýðîáíûå óñëîâèÿ).
Ôîðìû áèîëîãè÷åñêîãî îêèñëåíèÿ ñóáñòðàòîâ â îêñèäîðåäóêòàçíîì ïóòè:
1.Äåãèäðèðîâàíèå íàñûùåííûõ ñîåäèíåíèé ñ îáðàçîâàíèåì äâîéíîé ñâÿçè:
ÑÎÎÍ ÑÎÎÍ I I Í – Ñ – Í Ñ – Í I + ÔÀÄ II + ÔÀÄ•Í2 Í – Ñ – Í Ñ – Í I I ÑÎÎÍ ÑÎÎÍ ßíòàðíàÿ êèñëîòà Ôóìàðîâàÿ êèñëîòà  ñèñòåìó äûõàòåëüíûõ ôåðìåíòîâ 2 ÀÒÔ
2.Äåãèäðèðîâàíèå ñïèðòîâ: ÑÎÎÍ ÑÎÎÍ I I Í – Ñ – ÎÍ Ñ = Î I + ÍÀÄ I + ÍÀÄ•Í2. ÑÍ2 ÑÍ2 I I ÑÎÎÍ ÑÎÎÍ ßáëî÷íàÿ êèñëîòà ÙÓÊ Â ñèñòåìó äûõàòåëüíûõ ôåðìåíòîâ 3 ÀÒÔ Í Î I II ÑÍ3 – Ñ – ÎÍ + ÍÀÄ ÑÍ3 – Ñ – Í + ÍÀÄ•Í2. I  ñèñòåìó äûõàòåëüíûõ Í Óêñóñíûé àëüäåãèä ôåðìåíòîâ Ýòèëîâûé ñïèðò 3 ÀÒÔ 2.Îêèñëåíèå àëüäåãèäîâ: Î ÎÍ Î II I II ÑÍ3 – Ñ – Í + ÍÎÍ ÑÍ3 – Ñ – Í + ÍÀÄ ÑÍ3 – Ñ – ÎÍ + ÍÀÄ•Í2. Óêñóñíûé àëüäåãèä I Óêñóñíàÿ êèñëîòà ÎÍ Â ñèñòåìó äûõàòåëüíûõ ôåðìåíòîâ
3 ÀÒÔ
|
2.Ñâîáîäíîå îêèñëåíèå.
Èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé:
Îíî íå ñîïðîâîæäàåòñÿ òðàíñôîðìàöèåé ýíåðãèè â ìàêðîýðãè÷åñêèå ñâÿçè. Ýíåðãèÿ ïåðåõîäèò â òåïëîâóþ è ðàññåèâàåòñÿ.
Ñâîåîáðàçíîå ñïåöèôè÷åñêîå ñòðîåíèå öèòîõðîìîâ (â ÷àñòíîñòè, öòõ Ð-450) è âûñîêîå èõ ñðîäñòâî ê êèñëîðîäó.
Ïåðîêñèäàçíûé ïóòü:
ÀÍ2 + Î2 À + Í2Î2 |
Òàêèå ðåàêöèè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ. Îáðàçîâàâøèéñÿ ïåðîêñèä âîäîðîäà èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îáåçâðåæèâàíèÿ áîëåçíåòâîðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
2. Îêñèãåíàçíûé ïóòü:
Êèñëîðîä âíåäðÿåòñÿ â ñóáñòðàò. Âûäåëÿþò:
à)ìîíîîêñèãåíàçíûé ïóòü: â ñóáñòðàò âíåäðÿåòñÿ îäèí àòîì êèñëîðîäà. Èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îêèñëåíèÿ ïðèðîäíûõ âåùåñòâ â õîäå ñèíòåçà æåë÷íûõ êèñëîò, ñòèðîèäíûõ ãîðìîíîâ èç õîëåñòåðèíà; ïðè îêèñëåíèè àìèíîêèñëîò, îêñèêèñëîò, íî áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ïðè îáåçâðåæèâàíèè ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ, ÿäîâ, êñåíîáèîòèêîâ. Ìîíîîêñèäàçû ñîäåðæàò Ñu+, êîòîðûé îòäàåò ýëåêòðîíû êèñëîðîäó, à çàòåì çàáèðàåò ýëåêòðîíû ó ôåðìåíòîâ îêñèäîðåäóêòàçíîãî ïóòè. Íàïðèìåð:
NÍ2 – ÑÍ – ÑÎÎÍ NÍ2 – ÑÍ – ÑÎÎÍ I I ÑÍ2 ÑÍ2 I I Ñ Ñ /\\ / \\ ÍÑ ÑÍ öòõ Ð-450 ÍÑ ÑÍ II I + Î2+ ÍÀÄ•Í2 II I + Í2Î+ ÍÀÄ ÍÑ ÑÍ ÍÑ ÑÍ \// \ // ÑÍ Ñ I ÎÍ Ôåíèëàëàíèí Òèðîçèí
|
Ôåðìåíò: ôåíèëàëàíèíìîíîîêñèãåíàçà.
á) äèîêñèãåíàçíûé ïóòü – âíåäðåíèå â ñóáñòðàò äâóõ àòîìîâ êèñëîðîäà (íàïðèìåð, îêèñëåíèå êàðîòèíà â âèòàìèí À). Àêòèâàòîðîì ÿâëÿåòñÿ Fe+2.
Îäíà èç ãëàâíûõ ôóíêöèé ñâîáîäíîãî îêèñëåíèÿ - äåòîêñèêàöèÿ êñåíîáèîòèêîâ. Êñåíîáèîòèêè - ýòî âåùåñòâà, ïîëó÷åííûå ñèíòåòè÷åñêèì ïóò¸ì è íå âñòðå÷àþùèåñÿ â ïðèðîäå. Áîëüøèíñòâî èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ìóòàãåíàìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî îêîëî 60 000 êñåíîáèîòèêèâ. Îäíèì èç îïàñíûõ ÿâëÿåòñÿ äèîêñèí è åãî ïðîèçâîäíûå. Äèîêñèí ñîäåðæèòñÿ â âûõëîïíûõ ãàçàõ àâòîìîáèëåé, âûäåëÿåòñÿ ïðè ïðîèçâîäñòâå áóìàãè, ïðè ìåòàëëóðãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, ïðè ãîðåíèè ãîðîäñêèõ ñâàëîê( îñîáåííî òàì, ãäå íàõîäÿòñÿ ïëàñòìàññà è ðåçèíà), ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ ïðè î÷èñòêå âîäû , ñîäåðæàùåé ôåíîë. Åæåãîäíî â àòìîñôåðó âûáðàñûâàåòñÿ 62 ìëí. òîíí âðåäíûõ âåùåñòâ. Äèîêñèí â 500 ðàç òîêñè÷íåå öèàíèñòîãî êàëèÿ.
Í-Ñ Î Ñ-Í // \/\/ \\ Ñl - Ñ Ñ Ñ Ñ - Ñl I II II I Ñl - Ñ Ñ Ñ Ñ - Ñl \\ / \/ \// Í-Ñ Î Ñ-Í Äèîêñèí |
Âñåãî 75 ïðîèçâîäíûõ ýòîãî âåùåñòâà. Äèîêñèí - ýòî èììóííîñóïðåññîð (“õèìè÷åñêèé ÑÏÈÄ”). Î÷åíü ñòàáèëåí (ñîõðàíÿåòñÿ â ïî÷âå, â äîííûõ îñàäêàõ), ñîåäèíÿåòñÿ ñ æèðàìè, ñïîñîáåí ïðîõîäèòü ÷åðåç ïëàöåíòàðíûé áàðüåð, êëåòî÷íóþ è ÿäåðíóþ ìåìáðàíû, âûçûâàåò ýêñïðåññèþ ðÿäà ãåíîâ (óðîäñòâà ó ýìáðèîíîâ, îíêîëîãè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ ó âçðîñëûõ), íàêàïëèâàåòñÿ â ïîëîâûõ êëåòêàõ, ïåðåäà¸òñÿ ñ ìîëîêîì ìàòåðè ðåá¸íêó.
Æèâîé îðãàíèçì âûðàáàòûâàåò çàùèòó îò êñåíîáèîòèêîâ (â ïðîöåññå ñâîáîäíîãî îêèñëåíèÿ ñ ó÷àñòèåì õðîìîïðîòåèäîâ, â ÷àñòíîñòè, öòõ Ð-450).
Öèòîõðîì Ð-450 îáëàäàåò ìíîæåñòâîì ôîðì (ñîòíè è òûñÿ÷è). Âñå ýòè ôîðìû âîçíèêàþò â îòâåò íà ââåäåíèå òîãî èëè èíîãî êëàññà êñåíîáèîòèêîâ (êàê àíòèòåëà ñèíòåçèðóþòñÿ íà ïðèñóòñòâèå àíòèãåíà). Ïîýòîìó öèòîõðîì Ð-450 íàçûâàþò ìåìáðàííûì èììóíîãëîáèíîì.
Ëèòåðàòóðà.
Àëüáåðòñ Á. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ êëåòêè. - Ì.: Íàóêà, 1978.
Àñàòèàíè Â.Ñ. Õèìèÿ íàøåãî îðãàíèçìà. - Ì.: Ìûñëü, 1969.
Áåëîçåðñêèé À.Í. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ - íîâàÿ ñòóïåíü â ïîçíàíèè áèîëîãèè. - Ì.: Íàóêà, 1996.
Áåðåçîâ Ò.Ò. è äð. Áèîëîãè÷åñêàÿ õèìèÿ. - Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1990.
Áðåññëåð Ñ.Å. Ââåäåíèå â ìîëåêóëÿðíóþ áèîëîãèþ. - Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1966.
Âîëüêåíøòåéí Ì.Â. Ìîëåêóëû è æèçíü. - Ì.: Íàóêà, 1965.
Ãðèí Ä. Ìîëåêóëÿðíûå îñíîâû æèçíè. - Ì.: Ìèð, 1968.
Êíîððå Ä.Ã., Ìûçèíà Ñ.Ä. Áèîëîãè÷åñêàÿ õèìèÿ. - Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1998.
Ëåíèíäæåð À. Áèîõèìèÿ. - Ì.: Ìèð, 1974.
Íèêîëàåâ Ë.À. Õèìèÿ æèçíè. - Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1973.
Ðîóç, Ñòèâåí. Õèìèÿ æèçíè. - Ì.: Ìèð, 1971.
Ñòàðç Ä. Ìîëåêóëû æèçíè. - Ì.: Ìèð, 1976.
Ñòðàéåð, Ëþáåðò. Áèîõèìèÿ. Ì.: Íàóêà, 1984.
Ôèëèïïîâè÷ Þ.Â. Îñíîâû áèîõèìèè. - Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1969.